Эмбриональное развитие млекопитающих кратко. Стадии эмбрионального развития. Как развивается плод

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).

Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление . Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.

Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.

Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.

Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.

Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:

1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.

Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.

Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.

Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.

Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация . Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.

Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:

1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.

Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).

Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).

Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:

А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).

Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:

1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).

Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного

Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:

1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.

Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:

1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.

покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.

Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.

Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.

Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.

Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.

Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные

Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:

1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.

вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.

Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):

1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.

Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс

Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:

1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.

энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и

Рис. 73. Схема плацент:

а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.

Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:

1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.

кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша

Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.

Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):

1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.

Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:

1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.

осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:

1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).

Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.

Биология развития – новое направление современной биологии. Это наука о закономерностях и механизмах онтогенеза.

Онтогенез (греч. Ontos — существо, genesis — развитие) — индивидуальное развитие организма.

Оно включает совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований с момента зарождения до смерти.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяется на два периода: эмбриональный (зародышевый, гр. embrуоn — зародыш) и постэмбриональный (постзародышевый). У высших животных и человека онтогенез подразделяется на пренатальный (до рождения), ипостнатальный (после рождения).

Эмбриональный, или пренатальный эмбриогенез включает развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до выхода особи из яйцевых оболочек или из полости матки материнского организма.

Животный мир имеет три наиболее распространенных типа онтогенеза: личиночный; неличиночный; внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза характеризуется развитием организма, происходящим с метаморфозом.

Неличиночный тип онтогенеза характеризуется формированием организма, осуществляемым в яйце.

Внутриутробный онтогенез обусловливается развитием внутри материнского организма.

У человека организм до 8 недель к моменту формирования зачатков органов называется эмбрионом, или зародышем.

плод это организм после образования зачатков органов и формы тела, которая есть у человека (через 8 недель после образования зиготы).

Эмбриогенез включает следующие основные этапы (рис. 5):

1. Оплодотворение и дробление яйца.

Гаструляция и образование зародышевых листков.

3. Гистогенез и органогенез. Это формирование органов и тканей.

Оплодотворение представляет собой проникновение сперматозоида в яйцеклетку. у человека и млекопитающих это происходит в верхней трети маточной трубы.

После оплодотворения образуется зигота. Она имеет генетическую информацию от двух родителей и диплоидный набор хромосом (2 n). Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) размножается митотическим путем.

Ранний период эмбриогенеза, т.

е. развитие оплодотворенного яйца (зиготы), называется дроблением . Возникшие при этом клетки называются бластомерами. Их развитие происходит путем

последовательных митотических делений.

Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован.

Поскольку постмитотического роста зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и количества желтка в овоците. Различают следующие виды дробления :

1) Полное дробление (голобластическое) – равномерное и неравномерное;

2) Неполное дробление (меробластическое) – дискоидальное и поверхностное.

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью.

Таким путем развиваются изолецитальные и телолецитальные яйцеклетки

При неполном (меробластического) дроблении делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, которая не имеет желточных включений.

неполное дробление бывает дискоидальным и поверхностным.

При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток (например, у птиц).

Поверхностное дробление имеют центролецитальные клетки. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (например, у насекомых).

Дробление зиготы у человека и млекопитающих животных есть голобластическое равномерное.

количество бластомеров увеличивается неправильным порядком, асинхронно. Завершается дробление образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш. Она имеет бластодерму.

Это стенка тела, которая образована бластомерами. бластоцель это полость бластулы. Существуют различные виды бластул. При поверхностном дроблении полость заполнена желтком. Это – перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке. Это есть дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек).

ее стенки образованы трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула превращается в гаструлу.

Гаструляция это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов.

В результате образуются три зародышевых листка. Они состоят из клеток, которые отличаются по величине, форме и другим признакам. У низших животных типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток — эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка).

Все другие вышестоящие типы животных имеют трехслойную гаструлу. Затем образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), а также эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и обоняния и т.д.

Из эндодермы развиваются эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхания, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Наиболее многочисленны производные мезодермы – скелетная мускулатура, органы выделения и половые железы; хрящевая, костная и соединительная ткани.

Образование гаструлы у различных животных осуществляется четырьмя способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией, эпиболией.

Классическим примером гаструляции путем инвагинации служит эмбриональное развитие ланцетника.

В бластуле ланцетника группа бластомеров начинает впячиваться внутрь бластоцеля. В результате образуется эктодерма и энтодерма Они образуют полость первичной кишки — гастроцель. Эта полость сообщается с внешней средой отверстием (бластопором). Затем формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к образованию органов осевого комплекса.

Это есть нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сначала образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта.

Вторая фаза это есть возникновение среднего зародышевого листка и появление осевого комплекса зачатков.

Гистогенез и органогенез. Зародышевые листки являются материалом, из которого у всех многоклеточных организмов новообразуются зачатки определенных тканей и органов. Эмбриональное развитие организмов осуществляется с участием провизорных (внезародышевых) — временно функционирующих органов, обеспечивающих необходимые жизненные функции и связывающих зародыш со средой.

у животных с неличиночным типом развития (рыбы, рептилии, птицы) яйца имеют много желтка.

У них провизорный орган это желточный мешок. Он является органом питания и кроветворения зародыша. Редуцированный желточный мешок млекопитающих входит в состав плаценты. У наземных животных (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) провизорные органы (рис. 6)это водная оболочка (амнион), аллантоис и серозная оболочка (хорион). У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту.

В эмбриональном развитии человека различают3 основных критических периода:

Имплантация (б – 7-е сутки после зачатия) – внедрение зиготы в стенку матки.

2. Плацентация (конец 2-й недели беременности) – образование у эмбриона плаценты.

3. Перинатальный период (роды) – переход плода из водной в воздушную среду через 9 месяцев после зачатия.

С критическими периодами в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания).

Стадии эмбриогенеза

Эмбриогенез (греч. embryon — зародыш, genesis — развитие) — ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos — существо, genesis — развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской.

Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно — единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови — эритроцитов, которые не имеют ядра).

То есть, все соматические (сома — тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом — 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом — 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка — зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом.

Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода).

Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш — бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель).

Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш — гаструла, состоящий из наружного слоя клеток — эктодермы и внутреннего слоя клеток — энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний — мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма.

Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы — органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии.

Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.
1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель.

Длительность этого периода – 7 дней.
2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка — мезодермы.

Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами.

Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки.

Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов.

В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную.

Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом.

С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание.

Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей.

При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется.

В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды.

Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой.

Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион.

Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление .

Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление.

Дробление - процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

• бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры.

Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным. Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно - дробление полное, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью.

В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы - оболочки из бластомеров;

2) бластоцели - полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека - бластоциста.

После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза - гаструляция.

Гаструляция - процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

• деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток.

Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток

из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы.

Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы.

Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза - гисто- и органогенез.

Гисто- и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных

систем организма.

В основе гисто- и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация,рост, миграция и дифференцировка клеток.

В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы - пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто- и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них - ткани (из эктодермы образуются

эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии).

Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 2454 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Видео: Эмбриогенез: Развитие зародыша

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком.

На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость - первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой.

Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Видео: Влияние массажа на кожу и соединительную ткань. Строение и функции кожи

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения.

Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных - предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы - слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой.

Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы - слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Видео: Popular Videos — Biology & Lesson

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы - слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии.

Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток.

Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают.

Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации.

Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Видео: Биология | Подготовка к олимпиаде 2017 | Задача «Плоды растений»

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию.

В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях - путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы .

Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Основная статья: Половое размножение

Оплодотворение

Жизнь человека начинается с момента слияния в организме матери двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида, при этом образуется одна новая клетка, то есть новый организм. В каж-дой из женских и мужских половых клеток имеются по 23 пары хромосом, 22 из которых передают плоду наследственные признаки отца и матери.

В этих обеих половых клетках насчитывается около 100 тыс. генов, которые определяют структурные и функциональ-ные особенности вновь образованного организма.

Половая принадлежность будущего ребенка зависит от 23-й пары хромосом женской и мужской половых клеток. 23-я пара хромосом женской половой клетки обозначается как икс-икс (XX), а 23-я пара хромосом мужской половой клетки — икс-игрек (XY).

Если с женской клеткой сливается икс (X) хромосома мужской клетки, то рождается девочка, а когда с женской клеткой сливается игрек (Y) хромосома мужской клетки, — мальчик.

Таким образом, пол будущего ребенка зависит от половой клетки отца, но не от его воли или желания.

Женская и мужская половые клетки, сливаясь в маточной тру-бе, образуют одну клетку, то есть новый организм, у которого имеется 46 пар хромосом. Как только образовалась такая клетка, она в течение одной недели начинает размножаться путем деления, одновременно постепенно продвигаясь в сторону матки. Попав в полость матки, она прикрепляется к ее стенке и продолжает свое развитие в виде эмбриона, или зародыша.

Развитие плода

Возникший в утробе матери новый организм в первую неделю своей жизни разви-вается в яйцеводе и, начиная со второй недели, его развитие проте-кает в полости матки и продолжает-ся в течение 9 месяцев.

И все это время плод питается за счет крови материнского организма. С 23-го дня развития зародыша начинают функционировать его сердце, большой круг кровообращения. Но его легкие и малый круг кровообращения не работают в течение периода эмбрионального раз-вития, и плод обеспечивается кислородом через пупочные сосуды за счет материнского организма.

Как только ребенок рождается, ему перерезают пуповину и отделяют его от материнского организма. С этого момента начинают функционировать его легкие и малый круг кровообращения.

Послед

Из наружной части эмбриона в полости матки образуется осо-бая ткань, богатая кровеносными сосудами и состоящая из спе-циальных клеток — так называемый послед, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки (рис.

82). Из его сосудов фор-мируется пуповина, через артерии и вены которой плод соединяет-ся с сосудами материнского организма. Послед обеспечивает пита-ние плода и, кроме того, защищает его от воздействия вредных химических веществ, микробов, попавших в материнский организм.

Повреждение последа, отслоение его от стенки матки представляет опасность для плода. Материал с сайта http://wiki-med.com

Амнион

Плод окружен тонкой оболочкой (амнионом), внутренняя по-лость которой заполнена амниотической жидкостью.

Эта жидкость играет важную роль в процессах обмена веществ в организме плода, в защите его от неблагоприятных внешних воздействий и облегчает его свободное движение (рис. 83).

Слои зародыша

На третьей неделе внутриутроб-ной жизни клетки зародыша обра-зуют три слоя. Наружный называет-ся эктодермой, средний — мезодер-мой и внутренний — энтодермой.

Каждый из них дает начало различным тканям и органам зародыша.

На этой странице материал по темам:

• значение эмбриогенеза

• wiki-med.com

• эмбриогенез определение

• эмбриогенез википедия

• эмбриогенез это

Вопросы к этой статье:

• Как происходит процесс оплодотворения?

• Как развивается плод?

• Какое значение имеет амниотическая жидкость?

• Расскажите о зародышевых слоях.

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель. Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.

Из каких этапов состоит эмбриогенез?

После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование зиготы. Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период дробления. Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.

Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, — происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.

На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.

Из-за чего может нарушаться последовательность данных стадий?

Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. Среди таких причин можно выделить:

• нарушение условий внешней среды (температура, химизм и т.д.);
• нарушение взаимодействия между отдельными клетками;
• наследственность.

Это далеко не все причины, приводящие к нарушению развития зародыша. Их настолько много, что порой медикам не удается точно определить, что в конкретно взятом случае вызвало сбой процесса эмбрионального развития. В результате того, что стадии развития эмбриона человека нарушают свою последовательность, происходит формирование аномалий, отдельные из которых могут привести к гибели зародыша.

Статьи по теме:

Эмбриональный период развития Всего за 2 месяца, в процессе слияния микроскопических мужских и женских половых клеток, образовывается новый человечек. 8 недель он именуется «эмбрион», и лишь по истечении их считается плодом – копией человека в миниатюре.	Эмбриональное развитие Эмбриональное развитие является важнейшим этапом формирования новой жизни, ведь в эти 2 месяца происходит закладка всех органов и систем человека. Рассмотрим конкретней этот период развития организма.
Когда начинает биться сердце у эмбриона? Период эмбрионального развития охватывает двухмесячный срок от момента начала гестации и к его концу в утробе матери живет практически уменьшенная копия человечка – все органы и системы заложены и развиваются быстрыми темпами. Когда же начинает биться сердечко, — этот вопрос особенно волнует мамочек.	Первый месяц беременности — что можно, что нельзя? Рекомендации будущим мамам будут весьма кстати уже с первых дней беременности, ведь женщине придется менять свой привычный уклад жизни, возможно, рацион, стать спокойной и уравновешенной. Подробности читайте далее.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

(греческий embryon утробный плод, зародыш) - этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза.

У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды.

У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед.

В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.

На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.).

Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см.

Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша - бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку.

Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью

одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры - эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, - трофобласт (см.).

В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бласто цисты, клетки трофобласта составляют ее стенки.

К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.

Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.

Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка - эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка - гипобласта, или энтодермы (см.).

Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок - мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.).

В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала. Эктодерма, мезодерма, энтодерма - источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) - представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям.

В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития.

В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ.

В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша.

В основе интеграции лежит возаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным.

Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия - корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.

Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях.

С момента начала сегментации мезодермы (20- 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей - от темени до пяток (см.

Зародыш, Плод).

В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона.

Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться.

В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям - так называемые критические периоды (см.

Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3-7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности.

При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см.

Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).

Библиогр.: См. библиогр. к ст. Зародыш, Эмбриология. О. В. Волкова.

0801-0810

801. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов, выведенных методом отдаленной гибридизации,
А) получают полиплоидные организмы
Б) их размножают вегетативно
В) получают гетерозисные организмы
Г) выводят чистые линии

В селекции животных практически не используют
А) массовый отбор
Б) неродственное скрещивание
В) родственное скрещивание
Г) индивидуальный отбор

Конспект

Какая стадия эмбрионального развития позвоночных животных представлена множеством неспециализированных клеток
А) бластула
Б) двухслойная гаструла
В) трехслойная гаструла
Г) нейрула

Конспект

У цветковых растений яйцеклетка формируется из
А) микроспор путем митоза
Б) пыльцевого зерна
В) гаплоидного ядра зародышевого мешка
Г) диплоидного ядра центральной клетки

Сперматозоид животных в отличие от яйцеклетки
А) содержит в цитоплазме много белков и жиров
Б) имеет гаплоидный набор хромосом
В) образуется в результате митоза
Г) имеет большое количество митохондрий

Конспект

806. Споры у цветковых растений в отличие от спор бактерий образуются в процессе
А) адаптации к жизни в неблагоприятных условиях
Б) митоза гаплоидных клеток
В) мейоза диплоидных клеток
Г) полового размножения

Конспект

К половому способу размножения относят процесс
А) партеногенеза у пчел
Б) почкования у дрожжей
В) спорообразования у мхов
Г) регенерации у пресноводной гидры

Конспект

Правило единообразия первого поколения проявится, если генотип одного из родителей aabb, а другого
А) AABb
Б) AaBB
В) AABB
Г) AaBb

Конспект

809. Мутации отличаются от модификаций тем, что они
А) сохраняются у потомков при отсутствии вызвавшего их фактора
Б) возникают одновременно у многих особей в популяции
В) всегда имеют адаптивный характер
Г) обусловливают определенную изменчивость

Конспект

Выпадение участка хромосомы в отличие от перекреста хроматид в мейозе - это
А) конъюгация
Б) мутация
В) репликация
Г) кроссинговер

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (эмбриональное развитие), развитие организма животного, происходящее внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма (у млекопитающих, в том числе у человека, и некоторых беспозвоночных — онихофор). Зародышевому развитию предшествует так называемое предзародышевое развитие, связаннное с формированием мужских и женских половых клеток вплоть до их созревания (смотри Гаметогенез).

Начальный момент зародышевого развития — оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом или её активация без участия сперматозоида. Вслед за оплодотворением начинается дробление яйцеклетки, в результате которого формируется многоклеточный зародыш (бластула), по объёму равный яйцеклетке до начала дробления. В период дробления или после его завершения происходит активация генов зародыша, которые в течение некоторого времени после оплодотворения находились в неактивном состоянии.

По завершении дробления наступает период активных перемещений клеток и целых клеточных пластов (гаструляция), в результате чего эмбрионы всех животных (кроме губок) расчленяются на зародышевые листки.

При гаструляции формируются, по крайней мере, два зародышевых листка: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма), а первичная полость тела (бластоцель) в значительной мере вытесняется полостью эмбрионального кишечника (гастроцелем). Из наружного листка в ходе дальнейшего развития формируются покровы тела, нервная система и органы чувств, а из внутреннего — кишечник с его производными (железы пищеварительного тракта, у позвоночных также лёгкие).

Кроме того, большинство животных (по некоторым представлениям, все животные, кроме губок) обладают ещё и средним зародышевым листком (мезодермой), способы закладки которого весьма различны. У низших вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые и др.) мезодерма образуется в процессе гаструляции из части материала так называемой первичной кишки (энтероцельная закладка мезодермы), а у многих первичноротых (кольчатые черви, моллюски) — из отдельных клеток (телобластов), погрузившихся в первичную полость зародыша независимо от гаструляции (телобластическая закладка мезодермы).

Из этих двух основных способов закладки мезодермы в процессе эволюции произошли более сложные, свойственные, например, членистоногим и позвоночным. Мезодерма выстилает вторичную полость тела (целом).

Из неё развиваются мышцы, внутренний скелет, кровеносная, выделительная и половая системы. В период гаструляции зародыши представляют собой целостные системы, отдельные части которых взаимодействуют между собой. По завершении гаструляции закладки отдельных органов образуют относительно независимые друг от друга подсистемы.

У позвоночных первым по времени закладки органом является центральная нервная система (ЦНС), которая затем разделяется на туловищную и головную части — будущие спинной и головной мозг (смотри Нейруляция).

ЦНС возникает в результате так называемой первичной эмбриональной индукции - воздействия эмбриональной хорды на эктодерму. В ходе дальнейшего развития органов между их частями продолжаются индукционные взаимодействия (так называемые вторичные индукции).

Например, при развитии глаза хрусталик формируется под индукционным воздействием так называемой глазной чаши, из которой развивается сетчатка. Если в состав органа входят как эпителиальные клеточные пласты, так и свободноподвижные мезенхимные клетки (зачатки конечностей, желёз пищеварительный системы, волос, зубов и др.), то важнейшее значение для их полноценного развития имеют взаимодействия эпителия с мезенхимой. При этом происходят направленные, взаимосогласованные движения, как отдельных клеток, так и обширных клеточных групп.

Функциональные связи между органами образуются в процессе направленного роста нервных волокон (аксонов) в сторону строго определённых клеток-мишеней. Движения клеток и рост аксонов завершаются установлением, так называемых избирательных контактов между клетками или между нервными окончаниями и определяются химическими и механическими факторами, а в некоторых случаях электрическими полями.

Химические факторы действуют по механизму хемотаксиса — создания градиентов концентрации определённых веществ, привлекающих или отталкивающих растущие аксоны.

Механические факторы связаны с образованием микроструктур субстрата (как правило, внеклеточного матрикса), по которому двигаются клетки. Установление избирательных контактов осуществляется специальными молекулярными факторами (так называемыми молекулами клеточной адгезии).

Реклама

Одновременно с развитием органов происходит дифференцировка входящих в их состав клеток.

У зародышей высших животных насчитывается более 200 различных типов дифференцированных клеток (не считая клеток иммунной системы, продуцирующих антитела, которые представлены миллионами типов).

Дифференцировка клеток связана с включением или же, напротив, подавлением активности обширных групп генов. Эти процессы управляются химическими и физическими сигналами, поступающими в данную клетку от других клеток зародыша, от внеклеточного матрикса, а в некоторых случаях из внешней среды.

У многих зародышей, в яйцеклетках которых содержится большое количество желтка, а также у всех животных, размножающихся в наземной среде, с самого начала развития происходит разделение на собственно зародышевую часть, которая даёт начало будущему организму, и внезародышевые части.

У высших позвоночных (амниоты) внезародышевые части представлены зародышевыми оболочками.

Несмотря на то, что развитие разных групп животных сильно различается между собой, прослеживаются важные общие закономерности. Первая из них была отмечена К. М. Бэром, установившим закон зародышевого сходства, согласно которому в ходе зародышевого развития сначала проявляются черты самых крупных (тип), а затем всё более мелких (класс, семейство и т.д.) систематических групп.

Этот закон не распространяется, однако, на самые ранние стадии развития, которые могут различаться между собой больше, чем поздние.

Так, у позвоночных наиболее сходны между собой зародыши на стадии, наступающей после формирования ЦНС. Другой общей закономерностью, практически не имеющей исключений, является закон Дриша — судьба части зародыша есть функция её положения в целом.

Однако факторы, лежащие в основе этого закона, продолжают оставаться предметом дискуссий. Большой прогресс достигнут в изучении места и времени экспрессии различных групп генов, а также межклеточных сигналов по ходу развития зародышей. Оказалось, что набор активных генов и межклеточных сигналов у самых разных классов животных (например, у насекомых и земноводных), а также у одного и того же вида на разных стадиях развития весьма консервативен.

При этом гомологичные группы генов у зародышей разных видов насекомых экспрессируются на брюшной стороне тела, а у зародышей позвоночных — на спинной. Аналогично, одни и те же группы генов участвуют в первичной эмбриональной индукции, в развитии конечности и других закладок. Выяснение общих законов зародышевого развития — важнейшая проблема биологии развития. Прогресс в этой области знаний актуален и для решения прикладных задач биотехнологии, прежде всего для создания искусственных тканей и органов, используемых в медицине.

: Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М., 2002; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2004-2005. Т. 1-2; Gilbert S. F. Developmental biology. Sunderland, 2005; Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005.

Белоусов.

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими.

Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а — зрелое яйцо с полярным тельцем; б — 2-клеточная стадия; в — 4-клеточная стадия; г — 8-клеточная стадия; д — 16-клеточная стадия; е — 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж — бластула; з — разрез бластулы; и — ранняя гаструла (на вегетативном полюсе — стрелка — начинается инвагинация); к — поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 — полярное тельце; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — полость первичной кишки; 6 — бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см.

рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток — бластодермой. Полость бластулы — бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции — формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне.

В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний — энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта — мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система.

За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона.

Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки — возникновения трех зародышевых листков.

Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

Краснодембский Е.

Г."Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

Лекция добавлена 18.07.2012 в 08:37:45

I.Определите этапы зародышевого развития позвоночных животных.

-: Бластула → дробление→ зигота→гаструла→образование органов

+:зигота→ дробление→бластула→гаструла→закладка органов

-: гаструла→дробление→бластула→зигота→образование органов

-:зигота – дробление – гаструла — бластула- образование органов

I.Какие особенности строения человека объясняются его способностью трудиться?

-:Хорошо развитые мимические мышцы.

-: Широкая грудная клетка.

-:Широкий прочный таз.

+: Кисть с большим пальцем, противопоставленным остальным.

I.Мышечная стенка левого желудочка в 2 раза толще мышеч-ной стенки правого желудочка, поэтому она обеспечивает дви-жение крови:

-:по малому кругу кровообращения;

+:по большому кругу кровообращения;

-:из желудочка в предсердие;

-:в легкие.

I.Совместная трудовая деятельность у предков человека способствовала:

-:появлению сводчатой стопы;

-:прямохождению;

+:появлению речи;

-:освобождению руки.

I.С помощью какого опыта можно доказать, что низкая тем-пература влияет на активность ферментов желудочного сока?

+:Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок; одну из них поставить в снег, а вторую - в воду с темпера-турой 40 °С.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок и обе поставить в снег.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок, одну поставить в снег, а другую - в кипящую воду.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок, одну поставить в кипящую воду, а другую оставить при комнатной температуре.

8. Эмбриональное развитие животных

Эмбриогенез - развитие зародыша - начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.

Дробление

После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.

Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А - ланцетника, Б - лягушки, В - птицы

Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).

Стадия бластулы

Дробление заканчивается образованием бластулы - однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А - бластула; Б - гаструла; В - нейрула: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 - гастральная полость - гастроцель; 4 - бластопор; 5 - мезодерма; 6 - нервная пластинка (трубка); 7 - хорда

Гаструляция

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием - бластопором. Полость гаструлы - гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.

Гаструла - двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой - энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка - мезодермы.

Стадия нейрулы

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток - мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки - гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган - хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Органогенез

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие - непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.

Взаимодействие частей зародыша

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона - 16 бластомеров, у человека - на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества - гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции - эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.

Вопросы для самоконтроля

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Развитие и эмбриология. Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и

автора Костржевский Б Е

8. Развитие щенков Очень интересно ежедневно наблюдать за ростом щенков, их развитием. Новорожденные щенки еще ничего не умеют. Но это не мешает им, будучи освобожденными от околоплодного пузыря и пуповины, сделать первый и все последующие вдохи-выдохи и ползком наощупь

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт Эрнестович

Часть II РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В

Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна

Эмбриональное научение и созревание В указанной связи приобретает особый вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

10.4. Развитие биосферы Возраст Земли, определяемый методами изотопной геологии, составляет около 5 млрд лет. Наиболее принятые показатели 4,6–4,7 млрд лет. Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной системы. По современным представлениям, они

Из книги Путешествие в прошлое автора Голосницкий Лев Петрович

Развитие щенка Щенок очень быстро развивается умственно и физически. Двухнедельного щенка легко научить сосать из бутылочки, он быстро привыкает к рукам. Если щенка такого возраста спровоцирует кто-либо из его братьев или сестер, просто удивительно, как свирепо он

Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред Эдмунд

Развитие человека Зверям нужны сильные челюсти и крупные зубы, чтобы хватать пастью добычу, дробить кости, разжёвывать жёсткую пищу.Зубам же первобытного человека помогали руки. С помощью рук он охотился на животных, дробил кости, чтобы достать из них костный мозг,

Из книги Метаэкология автора Красилов Валентин Абрамович

3. Развитие животных Каждое рождающееся существо начинает свою жизнь из одной яйцевой клеточки и затем проходит длинный ряд изменений, прежде чем сделается по внешнему виду и по внутреннему строению совершенно сходным со взрослыми животными. Весь этот ряд постепенных

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Развитие Недостаточно констатировать развитие по спирали. Необходимо объяснить, не прибегая к слишком абстрактным схемам, почему эволюционная последовательность имеет именно такую форму. Выше обсуждался механизм снятия климаксной фазы биологических сообществ и

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Развитие поведения Каково же значение этих исследований для человека? Прежде всего генетически фиксированные формы поведения у человека играют подчиненную роль. Строим ли мы дом, общаемся ли со своими друзьями - мы действуем теми способами, которым, сознательно или нет,

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

4. «Настоящее» развитие Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений -

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

8. Что же такое развитие? Все сказанное выше подготовило нас к ответу на основ ной вопрос: что же такое развитие? С одной стороны, развитие - это прохождение организмом последовательных стадий. Чем значительнее они отличаются друг от друга, чем разнообразнее происходящие

Из книги автора

10. Гаметогенез и развитие растений Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается

Из книги автора

Происхождение и развитие половых клеток животных Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.На 2-м этапе (период роста)